Braucht Hefe Sauerstoff für Gärung?

Schon seit Jahrtausenden nutzt der Mensch Hefe zum Backen von Brot und für die Herstellung alkoholischer Getränke. Erst 1876 wies Louis Pasteur nach, dass es sich bei diesen einzelligen Hefepilzen um Lebewesen handelt, und beschrieb deren grundlegende Bedeutung beim Gärvorgang während der Bierherstellung.

Der allen heterotrophen Lebewesen gemeinsame Stoffwechsel oder Metabolismus beruht zunächst auf dem Katabolismus, dem Abbau der energiereichen C-haltigen Stoffe wie Stärke, verschiedener Zuckerarten, Fette und Eiweisse mit den daraus resultierenden Aufbau-Molekülen bzw. Molekülgruppen und dem biologischen Hauptenergieträger ATP (Adenosin-tri-phosphat). Aus den C-haltigen Bausteinen und dem Energieträger ATP werden im Anabolismus, dem Aufbaustoffwechsel die Grundbestandteile der Zellen wie z.B. Membranlipide (Abgrenzung) und Membranproteine (Transportfunktionen, u.a.) gebildet (Biosynthesen).

Hefen sind mit der einmaligen Fähigkeit ausgestattet, dass sie zwei Hauptstoffwechselwege der ATP-Energiegewinnung besitzen, nämlich sowohl die sauerstoff-abhängige aerobe Atmung (Zellatmung) als auch die sauerstoff-unabhängige anaerobe Gärung.

Atmung ist nicht nur die Aufnahme von Sauerstoff, sondern vielmehr ein komplexer biochemischer Prozess, der primär in den Atmungszentren der Zellen, den Mitochondrien abläuft und z.B. verschiedene Zucker zu Kohlenstoffdioxid und Wasser oxidieren kann.

Die alkoholische Gärung ist für den Hefepilz ein wichtiger Prozess, durch den er auch unter sauerstoffarmen Bedingungen Energie gewinnen kann. Dabei wandelt der Hefe-Stoffwechsel Traubenzucker (Glukose) in einer chemischen Reaktion zu Alkohol (Ethanol) und Kohlendioxid um. Auf diesen beiden aus der Perspektive des Pilzes Abfallprodukten beruht unsere traditionsreiche Kultur des Backens und Brauens oder der Weinherstellung. Während Bierbrauer und Winzer dank dem Ethanol aus einer profanen Flüssigkeit ein Getränk mit Geist machen, nutzt der Bäcker die bei der Umwandlung des Zuckers entstehenden Kohlendioxidgase, um luftige Brötchen zu backen.

Je nach Standpunkt als Bäcker- oder Bierhefe bezeichnet, wird der Pilz für die unterschiedlichen Anwendungen in einer Vielzahl von Hefestämmen industriell gezüchtet.

Der Begriff „Hefe“ löst bei den meisten Menschen vermutlich zuallererst Assoziationen mit Bier aus. Neben der Backhefe wird auch Sauerteig dazu verwendet, den Teig zum Gären zu bringen und dem Brot sein Volumen zu verleihen. Hefe verwandelt im Zuge des Stoffwechsels Zucker in Alkohol und Kohlensäure. Die Kohlensäure wird vom Teigkleber als kleine Blasen zurückgehalten, die dem Teig den nötigen Trieb verschaffen und ihn lockern. Das führt dazu, dass das Brot während des Backens zusätzlich an Volumen gewinnt und der von Natur aus eher schwere Brotteig durch Bläschenbildung porös und leichter wird.

Biologisch gesehen ist Hefe ein lebender Zellorganismus, der zu den Pilzen gehört. Der Pilz vermehrt sich durch die sogenannte Knospung und die Mutterzelle bildet eine mit ihrem Erbgut ausgestattete Ausstülpung. Der Stoffwechsel des anaeroben Lebewesens Backhefe hängt vom Zuckergehalt seines Nährbodens sowie dem Sauer- oder Stickstoffgehalt der Umgebung ab.

Ursprünglich wurde aus dem Bierbrauprozess gewonnene obergärige Hefe zum Backen verwendet. Diese wurde jedoch gegen Ende des 18. Jahrhunderts in den Brauereien zunehmend von untergäriger Hefe verdrängt, welche für die Bäckereien nur schlecht einsetzbar ist. Daher begann man Hefen zu kultivieren, die speziell zum Backen geeignet sind - die sog. Hefe in flüssiger Form.

Heute wird die Backhefe in einem natürlichen Vermehrungsprozess unter strengen Hygienebedingungen nach genauen Vorgaben und unter stetiger Prozesskontrolle in modernen Anlagen - in der Schweiz bei Hefe Schweiz - gezüchtet und hergestellt.

Vor allem in den 1960er-Jahren wurde Hefe auch von namhaften Instituten als bevorzugtes Triebmittel beim Brotbacken propagiert, da das Backen mit Hefe weniger arbeitsintensiv ist als mit Sauerteig.

Zugunsten der Arbeitserleichterung wurde eine Verkleinerung der Produktpalette und eine Verminderung der Geschmacksvielfalt in Kauf genommen, indem immer mehr Sauerteigbrote durch mit Hefeteig erzeugte Produkte verdrängt wurden. Aktuell erlebt die Sauerteigproduktion eine Renaissance.

Hefe ist jedoch nach wie vor ein wichtiger Rohstoff, dessen Image unter anderem vom IFS-zertifizierten Verband Hefe Schweiz gepflegt wird. Der Verband, dessen Hefe zu 100 Prozent ein Schweizer Erzeugnis ist, entwickelt laufend Produktneuheiten - das heisst, die Hefe ist nicht nur ein lebender Organismus, sondern auch ein lebendiges Produkt. Es kann entsprechend den aktuellen Ernährungstrends modifiziert und angepasst werden.

Für das Endergebnis ist es dabei mehr oder weniger egal, ob es sich um neu entwickelte Hefen mit besonderen Eigenschaften oder um traditionelle Produkte wie die Trockenhefe oder die in Würfelform erhältliche Frischhefe handelt. Denn bei allen Hefetypen vermehren sich die Hefezellen bei ausreichender Nährstoffzufuhr (Stickstoff, Phosphor) durch Knospung - und zwar idealerweise bei Temperaturen unter 26 °C.

Auch Vorteige - auch als „Hebel“ bekannt - dienen neben der Aromabildung der Vermehrung von Hefepilzen. Der Vorteig wird täglich neu angesetzt und soll vor allem die Hefevermehrung und -gärung fördern.

In einer zweiten, sauerstoffarmen bis sauerstofffreien Phase wird Einfachzucker durch das Hefeenzym Zymase in Kohlenstoffdioxid und Alkohol (Ethanol) zersetzt. Der Alkohol bildet neben anderen Gärungsprodukten die Grundlage für das Brotaroma, während das Kohlenstoffdioxid als Gärgas das Brotvolumen fördert und die Poren im Teig bildet.

Hefeteig wird in der Regel mit Weizen- oder Dinkelmehl hergestellt. Verwendet werden können alle Mehlsorten, die ein Klebergerüst bilden. Damit sich das Klebergerüst, das dem Teig Konsistenz und Spannung verleiht, gut entwickeln kann, ist kräftiges Kneten erforderlich.

Mit Hefeteig bereitete Brot- und Gebäcksorten halten weniger lang als solche, die mit Sauerteig hergestellt wurden. Anders als der Hefeteig verhindert nämlich die im Sauerteig enthaltene Säure das Entstehen von Schimmel oder andere durch hitzeresistente Bakterien verursachte Mängel.

Im Falle der obergärigen Hefen findet die Hefeernte in der Regel von oben statt, während die untergärigen Hefen sich schneller absetzen und von unten aus den Gärgefässen geerntet werden können. Die untergärigen Stämme konnten sich erst mit Erfindung der Kältemaschine international durchsetzen.

Schon die alten Ägypter nutzten zum Backen von Brot die Eigenschaften der Hefen - wenn auch unbewusst. Heute begegnest du Hefen in vielen unterschiedlichen Bereichen des Alltags. Als Backhefe, Bierhefe oder Futterhefe besitzt sie eine große wirtschaftliche Bedeutung für viele unterschiedliche Prozesse in der Lebens- und Futtermittelindustrie.

Hefen werden den Pilzen zugeordnet und gehören damit zu den sogenannten eukaryotischen Zellen.

Hefen können Zucker vergären. Diesen Stoffwechselweg, also die Vergärung von Zuckern zur Energiegewinnung, nennt man auch alkoholische Gärung. Dabei bedeutet Gärung, dass die Verstoffwechselung des Zuckers unter Sauerstoffausschluss, und somit anaerob, stattfindet. Sie können aber auch aerob, also mit Sauerstoff, Zucker verstoffwechseln.

Erstmals wissenschaftlich untersucht wurde die Hefe Mitte des 19. Jahrhunderts durch Louis Pasteur (1822-1895). Er wies im Rahmen von Untersuchungen zum Gärprozess bei der Bierherstellung die Wirkweise der Hefen nach.

Neben der industriellen Nutzung der Back- und Bierhefe findest du Hefen beispielsweise auf den Schalen von Früchten. Aber auch im menschlichen Darm kommen sie vor, wo sie sich zunächst als harmlose Darmbewohner ansiedeln und erst bei einer übermäßigen Vermehrung gesundheitliche Probleme mit sich bringen. Neben ihrer Präsenz im Darm gibt es auch bestimmte Hefearten, die die Haut besiedeln können.

Hefen gehören zu den einzelligen Pilzen. Hefen sind mikroskopisch kleine, eiförmige Zellen, die sich asexuell durch die sogenannte Sprossung vermehren. Pro Gramm Hefe sind nahezu 20 000 000 000 Hefezellen enthalten.

Es sind sehr viele unterschiedliche Hefearten bekannt. Für die Bierherstellung werden vorwiegend Stämme von Saccharomyces cerevisiae verwendet. Aber auch Candida-Hefen kommen zum Einsatz.

Zur Energiegewinnung verstoffwechseln Hefen vorwiegend Kohlenhydrate, wie z. B. Glucose. Hefen sind in der Lage, Zucker sowohl unter Ausschluss als auch in Gegenwart von Sauerstoff zu verstoffwechseln.

Je nachdem ob Sauerstoff vorhanden ist oder fehlt, werden unterschiedliche Stoffwechselwege genutzt. Bei der anaeroben Verstoffwechselung von Glucose entsteht Ethanol und Kohlenstoffdioxid. Bei der aeroben Verstoffwechselung der Glucose entsteht Kohlenstoffdioxid und Wasser. Die Glucose wird dabei vollständig abgebaut.

Hefen sind mikroskopisch kleine, einzellige Zellen. Sie besitzen einen fakultativ anaeroben Stoffwechselweg. Das heißt, sie können auch unter Luftausschluss wachsen. Dabei machen sie sich ihre Fähigkeit zunutze, Glucose zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid zu verstoffwechseln. Diesen Prozess nennt man auch alkoholische Gärung.

Ohne Zufuhr von Sauerstoff bildet die Hefe aus Zucker, CO2 und Alkohol. Diese Art des Stoffwechsels wird als Gärung bezeichnet. Bei der Verwendung als Triebmittel beim Backen ist diese Art des Stoffwechsels entscheidend.

Beim Ruhenlassen des Teiges entsteht durch die Gärung der Hefe CO2, welches ein Gas ist. Da die im Teig vorhandenen Kleberproteine das Kohlenstoffdioxidgas am Entweichen hindern, bilden sich Blasen und der Teig geht auf.

Beim Backen erhärtet sich der Teig und die vorhandenen Blasen bleiben als die berühmten Löcher im Brot bestehen. Das Brot wird so schön locker.

Sauerstoff im Brauprozess

Den verschiedenen Aspekten des Sauerstoffs im Zusammenhang mit der Fermentation von Bier soll im Folgenden nachgegangen werden.

Hefen nun sind mit der einmaligen Fähigkeit ausgestattet, dass sie zwei Hauptstoffwechselwege der ATP-Energiegewinnung besitzen, nämlich sowohl die sauerstoff-abhängige aerobe Atmung (Zellatmung) als auch die sauerstoff-unabhängige anaerobe Gärung.

Der Stoffwechsel kann grob in zwei Hauptreaktionswege gegliedert werden, in den Abbaustoffwechsel Katabolismus und den Aufbaustoffwechsel Anabolismus.

Aerobe Bedingungen: Hefen können verschiedene Zucker zu Kohlenstoffdioxid und Wasser oxidieren.

Anaerobe Bedingungen: Hefen können Zucker abbauen, beispielsweise zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid (z. B. Vergärung).

Der sog. Pasteur-Effekt geht auf ein 1861 von Louis Pasteur entdecktes Phänomen zurück. Er hat beobachtet, dass Hefen unter anaeroben Bedingungen mehr und schneller D-Glucose verbrauchen als unter aeroben Bedingungen. Die Hefen verarbeiten also unter anaeroben Bedingungen weiter Zuckermoleküle, weit mehr als unter aeroben Bedingungen, um die Energieverluste (- 32 ATP) zu kompensieren.

Der Crabtree-Effekt, bezeichnet nach dem englischen Biochemiker Herbert Grace Crabtree beschreibt das Phänomen, dass die Hefeart Saccharomyces cerevisiae auch unter aeroben Bedingungen Ethanol produzieren kann und nicht Biomasse/Zellsubstanz zum Zellaufbau oder zur Zellvermehrung via den unter aeroben Bedingungen sonst typischen Stoffwechselweg des Citratzyklus synthetisiert wie das sonst andere Hefearten aerob tun, z.B. Kluyveromyces spp. Voraussetzung dazu ist eine “hohe” äussere Glukosekonzentration. Neben Glukose, das bereits ab 100 mg Glukose pro Liter Nährmedium den Crabtree-Effekt bewirkt, lösen auch die anderen vergärbaren Zuckerarten wie Fruktose, Maltose, Saccharose und teilweise Galaktose diesen Effekt aus. Eine Würze mit 1.040 OG (bzw. 10 oP) ist 10%ig zuckerhaltig!

Die Hefe braucht letztlich keinen Sauerstoff, sie überlebt auch ohne. Sie kann auch unter strikt anaeroben Bedingungen wachsen. Trotzdem wird in der Brauliteratur und aufgrund der Brauererfahrungen immer wieder auf die Notwendigkeit von Sauerstoff für eine gesunde Fermentation hingewiesen.

Viele Untersuchungen zeigen eindeutig auf, dass Hefe Sauerstoff verbraucht wann immer er verfügbar ist, auch während des Gärvorgangs. Hefezellen absorbieren sehr rasch praktisch den gesamten zur Verfügung stehenden Sauerstoff.

Hefen verbrauchen den überwiegenden Anteil des verfügbaren Sauerstoffs für biosynthetische Reaktionen, nicht für die Atmung bzw. Energiegewinnung. Der gelöste O2 in der Würze wird durch frisch angestellte Hefen sehr rasch von der Sättigungskonzentration von ca. 14 mg O2/L auf Null reduziert, meistens innerhalb von 30 Minuten unter idealen Bedingungen.

Hefen benötigen diesen Sauerstoff für die Biosynthese von Membranbestandteilen, welche wiederum die Voraussetzung für rasches Wachstum und Zellvermehrung zur Erreichung einer hohen Zelldichte notwendig ist.

Einige dieser Fremdaromen bilden sich durch die Anwesenheit von Sauerstoff O2, der zum Wachstum und Vermehrung der Hefen notwendig ist, da es sich bei den Hefen um keine echten anaeroben Organismen handelt und einige Zellkomponenten nur durch einen aeroben Stoffwechsel hergestellt werden können.

Durch das Vorhandensein von O2 wird aus einem Teil des Pyruvats H3C-CO-COO- (C3H3O3-) --> Acetaldehyd H3C-CO-H (C2H4O) + CO2 gebildet, von dem wiederum eine grosser Anteil in Ethanol H3C-CH2-OH (C2H6O) umgewandelt wird. Aus einem kleineren Anteil des Acetaldehyds entsteht Diacetyl und ein weiterer Teil bleibt erhalten. Sowohl Acetaldehyd als auch Diacetyl verursachen das unerwünschte Fremdaroma.

Merke: Grundsätzlich sollte die Sauerstoffaufnahme des Bieres unbedingt und überall vermieden werden. Sauerstoff und die dadurch verursachte Oxidation ist neben Wärme der grösste Feind bei der Lagerung von Hopfen.

Der Prozess der alkoholischen Gärung

Die Glykolyse hört mit einer C3-Substanz, dem Pyruvat (Brenztrauben-säure) auf. Diese Substanz wird sowohl in der anschliessenden aeroben Atmung als auch in der anaeroben Gärung (Fermentation) weiter verstoffwechselt.

Nach der Glykolyse wird ein Mechanismus benötigt, der die Regeneration des Wasserstoff- bzw. Elektronenüberträgers NAD+ aus NADH steuert. Ohne diese Regeneration wäre der Zellvorrat an NAD+ schnell erschöpft und die Gärung käme zum Erliegen. Im Unterschied zur aeroben Zellatmung, bei der das in der Glykolyse entstehende NADH seine Elektronen auf die sog. Atmungskette überträgt, wird bei der Gärung der Elektronenüberträger NADH direkt wieder zur Reduktion des Pyruvats eingesetzt.

Bei der alkoholischen Gärung wird Pyruvat C3 in zwei Reaktionsschritten zum Alkohol Ethanol C2H5OH umgewandelt. Zunächst wird aus dem C3-Molekül Pyruvat ein C als CO2 abgespalten, es entsteht das C2-Molekül Acetaldehyd C2H4O, das im zweiten Reaktionsschritt durch NADH (Elektronen- bzw. H-Überträger) zu Ethanol reduziert wird.

Dieser Vorgang wird zum Bierbrauen, zur Wein-/Schaumweinherstellung, für Cidre, Sake, Branntweine (Rohstoffbasis Wein --> Weinbrand, Cognac, Armagnac; Zuckerrohrsaft oder Melasse --> Rum, Arrak); Getreide --> Korn, Whisky); Kartoffeln --> Wodka; Obst --> Obstwasser, Obstgeist; Agavenpulpe --> Tequila u.a.), Reiswein (Sake) und über das abgespaltene Gas CO2 auch zum Backen genutzt.

Im Unterschied zur aeroben Zellatmung, bei der das in der Glykolyse entstehende NADH seine Elektronen auf die sog. Atmungskette überträgt, wird bei der Gärung der Elektronenüberträger NADH direkt wieder zur Reduktion des Pyruvats eingesetzt.

In der Milchsäuregärung nun wird das Endprodukt der Glykolyse, das Pyruvat, zu Milchsäure (Lactat) reduziert und gleichzeitig NADH zu NAD+ oxidiert. Physiologisch betrachtet ist aber die Bildung von Milchsäure eine Sackgasse, denn diese Säure muss aus den Muskeln über das Blut zur Leber gebracht werden.

Der Lactatspiegel wäre unmittelbar nach dem Absteigen vom Mountainbike deutlich erhöht gewesen. Die dadurch angehäufte "Sauerstoffschuld" muss in der Erholungsphase wieder abgetragen werden: d.h. das energiereiche Lactat H3C-HCOH-COO- (Summenformel C3H5O3-) wird in der Leber wieder in Glukose zurückverwandelt.

Mikroorganismen wie die Milchsäurebakterien scheiden aber einfach die "störende" Milchsäure ins Aussenmedium aus: die Milch wird sauer und bricht dann (Eiweisse werden durch Säuren ausgefällt), die Bierwürze wird sauer, bis ab einem bestimmten tiefen pH-Wert (Säuregrad) auch die Mikroorganismen in ihrer Stoffwechseltätigkeit blockiert werden, da die verantwortlichen Enzyme auf den pH-Wert empfindlich reagieren. Enzyme haben immer ein pH-Optimum, z.B.

Die Milchsäuerung wird genutzt: 1. Milchsäuerung (Sauermilch, Sauerrahm, Joghurt, Kefir, Buttermilch), 2. Gemüse (Sauerkraut), 3.

ATP: Die "biologische Energiewährung"

ATP ist ein Schlüsselmolekül in der direkten Energielieferung, die universelle "biologische Energiewährung" schlechthin. ATP ist der zentrale und entscheidende Energieträger aller Organismen!

Immer wenn es darum geht, Energie kurzfristig zu transportieren, sher kurzfristig zu speichern oder andere Moleküle in einer Stoffwechselkette (= hintereinander ablaufende biochemische Reaktionen wie z.B. Glykolyse) zu aktivieren, also "reaktionsfähig" zu machen, nutzen alle Zellen fast immer Adenosintriphosphat ATP.

Das Molekül besteht aus einem Baustein Adenosin (= eine Aminosäure Adenin, Baustein von Eiweissen und dem Zucker Ribose) und einer 3er-Kette von Phosphatgruppen. Die Besonderheit des ATP liegt in der 3. Bindung der Phosphatgruppen: diese kann durch Anlagerung von Wasser leicht gespalten werden (= hydrolytische Spaltung).

ATP ist folglich relativ instabil und die viele bei der Hydrolyse freiwerdende Energie kann für andere Reaktionen in Form einer energetischen Kopplung genutzt werden: ATP + H2O <--> ADP + Pi + 30.5 kJ/mol.

ATP gibt auch bereitwillig eine Phosphatgruppe an andere Moleküle ab und hat somit ein hohes Gruppenübertragungspotenzial für Phosphat (= Phosphorylierung; vgl. jeden Tag etwa 40 kg ATP. Bei einer Gesamtmenge von nur ca. Tag.

In den Mitochondrien der kernhaltigen Zellen, z.B. beim Menschen wie ebenso bei wachsenden und sich vermehrenden Hefezellen wird der Luftsauerstoff benötigt, um in der sog. Atmungskette zur effizienten ATP-Produktion die aus dem Wasserstoff H der energiereichen Nahrungsmoleküle wie Stärke bzw. deren Grundbausteinen - Einfachzucker wie Glukose C6H12 O6 - stammenden Elektronen e- und Protonen H+ aufzufangen und abzuführen, um keinen Produktionsstau zu verursachen.

Die summarische Reaktion der explosiven Knallgasreaktion 2 H2 + O2 --> 2 H2O + Energie (572 kJ/mol) läuft in den Zellen auf viele kleine Teilschritte aufgeteilt moderiert, also sehr sanft ab. Der Wasserstoff H (= Protonen H+ + Elektron e-) wird an manchen Stellen des aeroben und auch anaeroben Stoffwechsels abgezapft und auf den H- bzw. übertragen.

Beim anaeroben Stoffwechsel wird der z.B. abgezapfte H nur zum kleinsten Teil zur ATP-Synthese genutzt.

Fazit: Beim aeroben Stoffwechsel wird der Sauerstoff nicht zur Bildung des ausgeatmeten bzw. zur Bildung von Wasser verwendet. Die Elektronen zum Betrieb der aeroben Atmungskette und damit zur Synthese von ATP stammen aus der Nahrung.

Auswirkungen auf den Weinbau

Schlagkräftige Techniken zur frühzeitigen Zwangsklärung junger Weine stehen fast unbeschränkt zur Verfügung. Für absolut notwendige Frühfüllungen oder zur Stabilisierung mikrobiologisch gefährdeter Weine ist ihr Einsatz sinnvoll.

Daraus leitet sich jedoch keineswegs die Notwendigkeit ab, grundsätzlich alle Weine frühzeitig zu filtrieren. In der nach der Gärung vorliegenden Hefe liegt nämlich eine Qualitätsreserve verborgen, die durch eine unnötig frühe Filtration sinnlos vertan wird.

Aus dem genannten Grund findet der Ausbau auf der Hefe wieder zunehmende Verbreitung, sei es auf der Vollhefe ohne Abstich (sur-lie) oder mit der sogenannten Feinhefe nach einem bereits erfolgten Abstich. Leider werden die beiden Begriffe teilweise beliebig gegeneinander ausgetauscht und mit Inhalten überfrachtet, denen sie nicht immer gerecht werden.

Tabelle: Vergleich aerober und anaerober Stoffwechsel

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